Evoluce žab

Nejstarší zástupci řádu Anura se ve fosilním záznamu objevují před asi 200 miliony let. Kde bychom však hledali jejich původ? Kteří obojživelníci byli předky žab? Odpovědi na tyto otázky nemusí být jednoznačné, jelikož fosilií žabích předchůdců se nedochovalo žádné závratné množství. Některé taxony příbuzné řádu Anura jsou nicméně známy z období triasu. Ale abychom pochopili, jak to s evolucí obojživelníků a tedy i žab bylo celkově, musíme se podívat ještě hlouběji do minulosti. Často se uvádí, že skupina Lissamphibia, jež zahrnuje všechny moderní obojživelníky - žáby, ocasaté a červory - existuje asi 250 milionů let, ovšem některé molekulární fylogenetické analýzy odhalily, že může být až 330 milionů let stará. V tom případě by se zřejmě moderní typy obojživelníků vyvinuly z temnospondylů (řád Temnospondyli), skupiny dosahující největší rozmanitosti v obdobích karbonu, permu a triasu, a přežívající, ač v menším zastoupení, až do křídového období. Ačkoliv svým vzhledem připomínali temnospondylové plazy, a proto za ně byli v 19. století považováni (uvědomme si však, že plazi jsou parafyletickou skupinou!), jejich životní cyklus je dobře zmapován. A nelišili se jím příliš od dnešních obojživelníků, zvláště pak od žab. Také totiž procházeli larválním stádiem, načež prodělali metamorfózu a dospěli. Někteří žili jen na souši, ale celá řada druhů měla adaptace k částečně vodnímu způsobu života. Existuje také názor, že k diverzifikaci skupiny Lissamphibia došlo asi před 300 miliony let, zhruba někde na rozhraní karbonského a permského období. Tato hypotéza jde ruku v ruce s domněnkou, že předky moderních obojživelníků byli právě temnospondylové. Ovšem ne všechny výzkumy z posledních deseti či patnácti let hypotézu o vzniku lissamphibianů z temnospondylů potvrzují. Například v roce 2011 byla biologem R. Alexanderem Pyronem z Columbian College of Arts and Sciences ve Washingtonu provedena studie, jejímž výsledkem bylo, že Lissamphibia je monofyletickou skupinou vycházející z podtřídy Lepospondyli. Tito obojživelníci, žijící přinejmenším od začátku karbonu po konec permu, byli také nesmírně rozmanití. Některým chyběli končetiny, jiní vypadali jako ještěři, někteří žili ve vodě, a jiní zase pouze na souši. Podle Pyronovy studie vznikla Lissamphibia někdy před 303 až 290 miliony let, a k oddělení žab a ocasatých (Caudata) došlo před 292 miliony let. Červoři (klad Apoda) se pak konečně oddělili před 239 miliony let. Různé další vědecké výzkumy pak vedly také k domněnkám, že červoři jsou potomky lepospondylů a žáby a ocasatí se vyvinuli z temnospondylů. To však nemusí být pravda, neboť výzkum rDNA obojživelníků, provedený v roce 2005 Diegem San Maurem a jeho kolegy, naznačuje, že červoři a ocasatí jsou si navzájem fylogeneticky blíže, než žábám. Podle více či méně novějších výzkumů jsou temnospondylové z čeledi Amphibamidae a zástupci čeledi Branchiosauridae nejbližšími vyhynulými příbuznými moderních obojživelníků. 

Gerobatrachus hottoni, obrázek z Reuters

Ze všech temnospondylů se žábám a ocasatým podobá nejvíce Gerobatrachus hottoni z kladu Amphibamiformes. V době, kdy byl popsán, tedy v roce 2008, byl označen za nejbližšího příbuzného skupiny Batrachia (zahrnující právě žáby a ocasaté, nikoliv však červory). Tisk mu dal přezdívku "frogamander" (frog + salamander). Žil před 290 miliony let, tedy v období permu a oddělení cisural. Holotyp byl nalezen v roce 1995 v Baylor County v americkém Texasu. Lebka gerobatracha byla vybavena tzv. "otic notch" za každou očnicí; u žab je tento znak základem tympana, vnější sluchové struktury. Zvíře mělo ještě několik dalších typicky žabích znaků, ačkoliv bylo mnohem primitivnější. Asi nejvíce viditelným znakem ocasatých byl u gerobatracha jeho dlouhý ocas. Pochopitelně se však v roce 2009 díky výzkumu D. Marjanovice objevila také možnost, že Gerobatrachus patřil do skupiny temnospondylů zvané Dissorophoidea, jež nebyla s moderními obojživelníky nikterak příbuzná.

Dosud nejstarším nalezeným zástupcem žabí vývojové linie je Triadobatrachus massinoti, popsaný Jeanem Piveteauem v roce 1936. Jedná se o dobrý příklad přechodné fosilie, nesoucí znaky jak předchůdců, tak potomků, v tomto případě tedy pravých žab. Triadobatrachus však do samotného řádu Anura nepatřil, nicméně byl zástupcem kladu Batrachia, vlastně ještě spolu s jedním taxonem (viz níže) patří mezi jeho nejstarší "členy". Žil před 250 miliony let, na samém počátku geologické periody triasu a tedy i druhohor. Na rozdíl od současných žab, vybavených čtyřmi až devíti obratly, měl Triadobatrachus obratlů šestadvacet. Minimálně deset tvořilo ocas, vznikající samozřejmě prve u pulců, ale zachovaný i u dospělých jedinců. Zadní končetiny triadobatracha byly sice delší než přední, ale skákat zřejmě nedokázal. Trávil část života ve vodě, a byl dobrým plavcem, jinak byl ovšem přizpůsoben i k životu na souši, a nepochybně dýchal vzduch. Jeho lebka se výrazně podobala lebce současných žab. Fosilie triadobatracha byly nalezeny v mořských sedimentech, je však nepravděpodobné, že by se jednalo o jakousi "mořskou protožábu". Měl-li takovou kůži, jako dnešní obojživelníci, pak nedokázal slanou vodu vystát. Ostatky zvířat byly pravděpodobně do moře odplaveny řekou. To potvrzují zkamenělé ostatky suchozemských rostlin z vnitrozemí, které se v blízkosti triadobatrachových fosilií našly. 

 

Triadobatrachus massinoti, obrázek z The Amphiterra Project

Druhým z nejstarších zástupců kladu Batrachia je Czatkobatrachus polonicus, pojmenovaný podle Czatkowic v Polsku, kde byly jeho zkameněliny nalezeny. Tato pražába se triadobatrachovi výrazně podobala, její ocas byl však redukován, a měla méně obratlů, ovšem jejich přesný počet není kvůli neúplnosti ostatků znám. Fosilie je stáří 251 až 247 milionů let. 

Czatkobatrachus polonicus, obrázek z webu Dinozaury

Jak již bylo zmíněno, první praví zástupci řádu Anura se objevili asi před 200 miliony let. Zřejmě nejstarším z nich je Vieraella herbsti ze souvrství Roca Blanca na jihu Argentiny. Tato třícentimetrová žabka žila právě na samém počátku jury, a anatomicky se současným žábám velmi výrazně podobala. Patřila do čeledi Vieraellidae. Mezi pravé žáby už mohl patřit také Prosalirus bitis, popsaný v roce 1995. Žil před 190 miliony let, a jeho fosilie byla nalezena v souvrství Kayenta v americké Arizoně. Měl sice v dospělosti poněkud výrazný krátký ocásek, ale už byl schopen skákat - alespoň to tedy naznačuje struktura jeho zadních končetin. 

Kyčelní kost žáby druhu Prosalirus bitis, fotografie z Research Gate

Z rané až střední jury, z doby před 180 až 165 miliony let, je znám Notobatrachus. Byly popsány dva druhy, a to sice N. degiustoi (v roce 1956) a N. reigi (v roce 2008). S délkou 9 až 15 centimetrů se jedná o jednu z největších dosud nalezených primitivních jurských žab. Několik fosilií notobatracha bylo nalezeno v souvrstvích La Matilde a Cañadón Asfalto v argentinské Patagonii. 

Zkamenělina Notobatrachus degiustoi, obrázek od macn.pv

Z křídového období je pak známo již více druhů žab, mezi nimi například Liaobatrachus, Shomronella nebo Electrorana (viz série Prehistorické žáby). Od té doby, co pravé žáby v jurském období vznikly, zaznamenaly nesmírně rychlou speciaci. K evolučním změnám v počtu chromozomů u nich docházelo dvacetkrát rychleji než u savců! Proto se pak zvláště v křídě tolik rozrůznily. Přečkaly vymírání na hranici K-T a daří se jim v podstatě dodnes. Osídlily všech sedm kontinentů - včetně Antarktidy! Dnes se na ní pochopitelně nevyskytují, jelikož je na nejjižnějším kontinentu světa pro ektotermy příliš chladno. Ovšem jak potvrdily nálezy z minulého roku, před 40 miliony let, v eocénu, žáby na Antarktidě (fosilie byly nalezeny na ostrově Seymour blízko Antarktického poloostrova) skutečně žily. 

Pokud Vás vývoj žab zajímá, pak doufám, že tento článek postačil. Máte-li jakékoliv připomínky, napište je do komentářů!