Nedělí 22. března končí Žabí týden 2026, týdenní oslava nádherných a zranitelných bezocasých obojživelníků, které mám osobně velmi rád. Zakončuji jej 27. částí dlouhodobého projektu Kniha týdne, v rámci něhož vám každou neděli představuji publikaci, kterou jsem v uplynulých dnech přečetl. Předchozí části se týkaly knih Clever Girl: Jurassic Park od Hanny McGregor, Vždyť jsou to jen zvířata od Zdeňka Veselovského, Mount Everest: Historie dobývání nejvyšší hory světa od Karla M. Herrligkoffera, Planeta dinosaurů od Cavana Scotta, Queer Ducks (and Other Animals) od Eliota Schrefera, Stezkami lovců mamutů od Radana Květa, Steve Backshall's Most Poisonous Creatures od Steva Backshalla, Standing Stones od Jeana-Pierra Mohena, Pandin palec od Stephena Jaye Goulda, Alexander von Humboldt: A Concise Biography od Andrease W. Dauma, Delfíni nebo radary? od Borise Sergejeva, Molecules and Minds od Stevena Rose, Anthropocene or Capitalocene? od Jasona W. Moora a jeho kolegů, The Destruction of Palestine is the Destruction of the Earth od Andrease Malma, The Modern Crisis od Murrayho Bookchina, My Friends, the Wild Chimpanzees od Jane Goodall, Refusing Compulsory Sexuality od Sherrondy J. Brown, Ve stínu člověka od Jane Goodall, The Fossil Hunter: Dinosaurs, Evolution, and the Woman Whose Discoveries Changed the World od Shelley Emling, Transient Landscapes of Ellen E. Wohl, The Companion Species Manifesto od Donny Haraway, When the Sahara Was Green od Martina Williamse, The Trouble with Ancient DNA od Anny Källén, Zvířata celého světa: Hadi od Jiřího Felixe, Hmyz, pavoukovci a jiní suchozemští členovci od George McGavina a The Insect Crisis od Olivera Milmana. Jistě není překvapivé, že jsem Žabí týden strávil zčásti i čtením knihy o těchto obojživelnících, konkrétně o jejich prehistorii, a nyní vám ji s radostí představím.
Fossil Frogs and Toads of North America (česky Fosilní žáby a ropuchy Severní Ameriky) je kniha amerického paleontologa, herpetologa, muzejního kurátora a profesora Michiganské státní univerzity J. Alana Holmana, kterou v roce 2003 vydalo nakladatelství Indiana University Press. Poskytuje vhled do žabí paleoherpetologie na severoamerickém kontinentu, na území Spojených států amerických a Kanady, a velmi detailně seznamuje čtenáře s většinou fosilních druhů z řádu Anura, kteří byli do jejího vydání vědecky popsáni. Před třiadvaceti lety se tato publikace stala unikátní v tom, že šlo o vůbec první knihu čistě zaměřenou na fosilní žáby. Jde o dílo určené především pro odborníky, byť jeho autor nevylučoval jeho přínos každému, koho žáby zajímají. Faktem je, že jde o akademickou publikaci obsahující odborný anatomický i geologický jazyk, tudíž Fossil Frogs and Toads of North America není určena pro začátečníky, kteří zatím s tímto jazykem nebyli seznámeni. Je skutečně napsána jako vědecká literatura, nejde o literaturu popularizační. Její důležitost spočívá v zevrubném popisu fosilních anuránů Severní Ameriky chronologicky od geologického útvaru jura, kdy nejstarší žáby žily ve stínu dinosaurů, až po pleistocén, jehož sedimenty jsou na severoamerickém kontinentu na žabí fosilie velice hojné. Její nejdelší kapitola je v podstatě katalogem poskytujícím údaje o počtu nalezených exemplářů jednotlivých druhů, znacích všech nalezených fosilizovaných kostí, zvláštnostech, místech nálezů a vědcích, kteří fosilie studovali. Kniha také detailně seznamuje čtenáře s žabí anatomií, zvláště pak žabí kostrou, s evolucí a taxonomi žab, a s jednotlivými geologickými souvrstvími, které pozůstatky těchto zvířat vydaly. Hodit se může jak hledačům severoamerických fosilních žab, tak obyčejným zájemcům (kteří to ale myslí opravdu vážně) o žabí evoluci. J. Alan Holman byl předním americkým paleoherpetologem, a předtím, než v roce 2006 zesnul, napsal knihu Fossil Salamanders of North America (Fosilní mloci Severní Ameriky). Jeho dalšími publikacemi jsou kupříkladu Fossil Snakes of North America (Fosilní hadi Severní Ameriky) z roku 2000, In Quest of Great Lakes Ice Age Vertebrates (Hledání obratlovců z doby ledové Velkých jezer) z roku 2001 či Ancient Life of the Great Lakes Basin (Starodávný život pánve Velkých jezer) z roku 1995.
Přední obálka knihy Fossil Frogs and Toads of North America, vydané nakladatelstvím Indiana University Press v roce 2003. Zdroj: Walmart
Čtení knihy Fossil Frogs and Toads of North America jsem měl na Žabí týden 2026 naplánováno již více než dobrého půl roku! Když jsem si ji o víkendu minulého týdne, v době dočítání posledních kapitol publikace The Insect Crisis, poprvé prolistoval, byl jsem překvapen, jak moc odborného rázu vlastně je. To mne samozřejmě vůbec neodradilo od jejího čtení, ba naopak! Kvalitní akademická publikace je u mě vždy vítána. Když však v úterý došlo na začtení se do nejdelší, katalogové kapitoly této knihy, byl jsem opravdu rád za to, že jsem před mnoha lety absolvoval univerzitní kurz lidské biologie, který mě seznámil se základy anatomického jazyka, zvláště pak jazyka osteologického. Předem bych rád zájemce o čtení této knihy varoval, že byť je to i třiadvacet let po vydání výtečná publikace, kterou mohu vřele doporučit, že je plna odborného jazyka, a pokud ho neovládáte, řekne vám většina Fossil Frogs and Toads of North America vlastně docela málo. Sám nejsem žádný anatom ani osteolog, jsem prostě jen nějaký mladý zájemce o žáby, který vůbec nemá problém číst odborné texty v angličtině (protože to beztak léta běžně dělá z více důvodů, než jen kvůli psaní blogu o přírodě), ale musím přiznat, že některé odstavce jsem pouze "skimmoval", tedy spěšně jsem jimi prolétl očima, a pokud jsem z nich nevylovil něco skutečně zajímavého, přesunul jsem se k dalším. Byť je střední část knihy velice detailní, upozorňuje sám její autor, že by neměla sloužit jako příručka k identifikaci fosilních žab; pokud se někdy ocitnete v Severní Americe a třeba někde ve Wyomingu naleznete jednu z těch žab známých ze souvrství Lance, rozhodně nemáte zaručeno, že ji podle této knihy identifikujete. Svěřte ji raději odborníkům na univerzitě nebo v muzeu, ti mohou mít totiž přístup k mnoha žabím kostrám a fosiliím, a mohou provést opravdovou studii. Pokud vás však - stejně jako mě - zajímá vývoj žab, pak se nebojte do této knihy začíst. Ano, některé informace již po třiadvaceti letech nejsou aktuální, ale stále jde o nedozírně cenný odrazný můstek. Nebudete litovat!
Žáby jsou vskutku atypickými tetrapody. Která jiná skupina čtvernožců má zadní končetiny tak veliké a uzpůsobené ke skákání? Která jiná skupina obratlovců při polykání kořisti vcelku stahuje oči dovnitř hlavy, aby jí ta kořist lépe sklouzla do útrob? Představte si, že bychom měli stejně jako žáby srostlou kost holenní a lýtkovou, a rovněž tak kost loketní a vřetenní! Jazyk žab, jejich vokalizace, jejich způsob pohybu, jejich změny barev v době rozmnožování, získávání toxických látek z mravenčí potravy, jejich citlivost na změny prostředí... je toho zkrátka tolik, co je na žábách podmanivého, a nelze se divit tomu, že existují lidé, které tito obojživelníci osloví natolik, že se jim poté věnují po celou svou kariéru. Osobně chovám k žábám obdiv. Už mnoho let je rád fotografuji; v létě se rád vydávám na procházky po silnicích v lesích po setmění, abych našel ropuchy; mám velice rád kuňky, po kterých se na jimi obývaných lokalitách dívám v lomech nebo lesních tůních (a jen v Žabím týdnu 2026 jsem dvakrát - dnes a ve čtvrtek - viděl shluky kuňčích vajíček, které mi udělaly radost); líbí se i obyčejní skokani hnědí, které najdeme prakticky kdekoliv, kde jsou pro ně alespoň trochu vhodné podmínky - ať už u lesního potůčku nebo u rybníka plného kaprů. V roce 2021 jsem věnoval celý měsíc březen článkům o žábách, a od té doby jim každý rok v době okolo Světového dne žab (kterým je 20. březen) věnuji na tomto blogu celý jeden týden. Když mám žáby rád a každoročně o nich píši několik článků na Blogorgonopsid, a když jsem celý život prehistoricky založen, jistě jsem tím pravým člověkem, který se měl do čtení Fossil Frogs and Toads of North America ponořit. S radostí vám nyní shrnu obsah této publikace.
Kniha má celkem 264 stran, a skládá se ze 3 kapitol doplněných o krátkou Předmluvu a delší Epilog. První kapitola, Introduction (Úvod), poskytuje na 36 stranách seznámení s řádem Anura, jeho evoluční historii, anatomií, historií žabí paleontologie v Severní Americe a odborníky, kteří se jí věnovali. Sestává z 5 krátkých podkapitol s názvy An Overview of Frogs and Toads (Přehled žab a ropuch) - se subpodkapitolami The Skin (Kůže), Food Procurement (Získávání potravy), Vocalization (Vokalizace), Courtship and Mating (Námluvy a páření), Eggs and Larvae (Vajíčka a pulci) - History of Studies of North American Fossil Anurans (Historie studií severoamerických fosilních žab), The Anuran Skeleton (Žabí kostra), Early Evolution of the Anura (Počátky evoluce žab) - tu tvoří subpodkapitoly Triadobatrachus and Czatkobatrachus (Triadobatrachus a Czatkobatrachus), The First Anurans (První žáby) a Early Cretaceous Tadpoles (Pulci z rané křídy) a Chronological Terms Used in the Book (Chronologické termíny užívané v této knize) se subpodkapitolou The North American Pleistocene (Severoamerický pleistocén). Druhá kapitola, Systematic Accounts (Systematické výčty), je katalogem druhů fosilních žab ze Severní Ameriky, řazených podle jednotlivých čeledí a podle stáří. Obsahuje detailní popisy nalezeného materiálu většiny fosilních žab ze Severní Ameriky popsaných do roku 2003. Se 155 stranami jde o nejdelší a nejrozsáhlejší kapitolu této knihy. Třetí kapitola, Chronological Accounts (Chronologické výčty), pak v podstatě zprostředkovává zopakování předchozí kapitoly, ale v ohledu na jednotlivé geologické útvary nebo jejich epochy, od jury a křídy přes jednotlivé epochy terciéru až po první epochu kvartéru, pleistocén; pozornost v této kapitole není tolik věnována znakům kostí nalezených obojživelníků, ale především souvrstvím, ze kterých pocházejí. Text knihy je doplněn velkým množstvím ilustrací a černobílých fotografií fosilního materiálu, tabulkami i rodokmeny. Mezi stranami 52 a 53 se nachází osm stran s barevnými fotografiemi různorodých současných severoamerických žab, pořízených Williamem Leonardem, Richardem D. Bartlettem či James H. Hardingem; co strana, to šest fotografií s jasnou identifikací obojživelníků.
Předmluva této knihy, napsaná v michiganském East Lansing, začíná slovy, jež bychom mohli vyřknout i dnes, a jež rozhodně za třiadvacet let nepochyběla na relevantnosti: "Protože to vypadá, že žabí a ropuší populace na Zemi se zmenšují v otřesné míře, konečně se jim dostávápozornosti, kterou si zasluhují po mnoha letech zapomenutí." J. Alan Holman nám připomíná, že člověk, který v roce 1758 sestavil tradiční taxonomický systém ve svém díle Systema Naturae, a to sice Karl Linné, obojživelníky neměl rád, a psal o nich dokonce urážlivě - jejich kůži považoval za "špinavou", jejich zápach za "odpudivý" a jejich oči za "vypočítavé" (samozřejmě nikoli v dobrém smylu slova). Jak se jen Linné, autorem právem označený za plného předsudků, mýlil! Dále autor připomíná, jakou roli mají žáby ve světě kuchyně, kde jsou jejich stehýnka považována za pochoutku, a v biologických kurzech na základních školách coby "reprezentativní obratlovci", ač vůbec mezi obratlovci nejsou typickými (cituje slova Romera z roku 1959, podle něhož jsou žáby oblíbeným laboratorním zvířetem hlavně proto, že jsou hojné a levné). Velice se mi líbí, jak profesor Holman sám popisuje žáby na první straně Předmluvy: "Oproti názoru Linného plného předsudků jsou to atraktivní tvorové, jejichž hlasy obohacují venkovní prostředí, a to ani nezmiňujeme veliký biologický zájem o ně z morfologického, fyziologického, behaviorálního, ekologického a evolučního pohledu." Předmluvu zakončuje těmito slovy: "Mým doufáním je, že tato kniha bude užitečná pro neoherpetology, paleoherpetology, obecné paleontology, biology, zoology a samozřejmě pro kohokoli, kdo má zájem o žáby a ropuchy."
První kapitola knihy nese název Introduction (Úvod), a poskytuje čtenářům vše potřebné k pochopení toho, co jsou žáby zač, odkud se vzaly, co se ví o jejich evoluci, jak žijí, jak vypadá jejich kostra (což je v paleoherpetologické publikaci, jako je tato, zvláště důležité) a jaká je historie severoamerického výzkumu fosilních žab. V první podkapitole, An Overview of Frogs and Toads (Přehled žab a ropuch), poskytuje profesor Holman definice třídy Amphibia, podtřídy Lissamphibia a řádu Anura, a uvádí, že do roku 1992 bylo známo 3967 žabích druhů, přičemž mezi lety 1985 až 1992 byly nové druhy popisovány poněkud častěji. Do roku 2003 podle něj mohlo být popsáno o 9 % více žabích druhů. Jen uvedu, že v roce 2026 je počet popsaných žijících žabích druhů vyšší, než 7700. Brzy se tedy přiblížíme číslu dvakrát tak velikému, jaké autor uváděl před třiadvaceti lety. Pokud vás zajímá herpetologie, pak jistě víte o neustálém proudu nových žabích studií, při kterých jsou popisovány nové druhy, zvláště z východní Asie a obecně z tropů. První obrázek přítomný v této kapitole je schématem pedicellátových zubů pozdně eocénní anglické žáby rodu Thaumastosaurus, a doplňuje odstavečky o těchto zubech a jejich podobě u žab i u ocasatých a červorů. Dozvíte se, jak pedicellátové zuby rostou, a jak vypadají u fosilizovaných žab. Autor se dále přesouvá ke stručnému popisu ušních kůstek; u většiny současných obojživelníků jde tvoří vnitřní ucho dvě kosti, a to operculum a plectrum (či columella), přičemž jsou někdy srostlé. Následuje stručný popis kostry, a autor zmiňuje například to, že páteř žab je tvořena 8 nebo 9 obratli či že jejich kostrč je funkčně součástí pánevního pletence. Druhý prezentovaný obrázek je schématem žabí kostry s popisky tibiofibuly, radioulny, suprascapuly, prstových kůstek atd. Subpodkapitola The Skin (Kůže) se týká největšího orgánu žabího těla, popisuje jeho dělení, svlékání kůže, kožní žlázy (mukózní, lipidové a rozmnožovací; lipidové jsou k nalezení u listovnic rodu Phyllomedusa, rozmnožovací pak u zástupců čeledi Microhylidae; nacházejí se na hrudi). Autor zmiňuje, že "u několika skupin žab, především u ropuch z rodu Bufo a u několika listovnic, se dermis spojuje (koosifikuje) s podporující kostí, což vytváří snadno identifikovatelný znak na fosiliích."
V subpodkapitole Food Procurement (Získávání potravy) se ve čtyřech odstavcích dozvíte o tom, jak si žáby obstarávají potravu a jak funuje žabí jazyk. Zmíněny jsou také odontoidy vyrůstající ze spodní čelisti rohatek (Ceratophrys sp.), sloužící k udržení kořisti v tlamě, a tyčovitý jazýček mé oblíbené a v rámci Žabího týdne 2026 představené bachratky mexické (Rhinophrynus dorsalis), která jím pomalu nabírá termity a mravence pod zemí. V subpodkapitole Vocalization (Vokalizace) vyčleňuje autor tři typy vokalizačních měchýřků žabích samců (mediánní subgulární měchýřek, úplně či neúplně oddělené párové subgulární měchýřky a párové laterální měchýřky), a připomíná, že "primárními receptory zvuku jsou vnější vývody sluchového ústrojí, ale přední končetiny v této aktivitě také hrají roli." Jen pro připomínku, existují žáby, které postrádají střední ucho, ale i tak produkují akustické signály (žáby z čeledi Sooglossidae). Čtenáři se dále v úvodní kapitole dozví, jak se žáby vzájemně lákají při námluvách (roli tedy hrají vokalizace, ale i pach a vizuální podněty), a jak je to s žabím amplexem (uchycením samce na samici). Jako sekundární pohlavní znaky uvádí autor velikost (samice jsou větší než samci), pažní trny (k uchycení na samici; například u samců papuánského rodu Nyctimystes), odontoidy (u některých rodů jsou odontoidy přítomny u samců i samic, ale u některých, třeba u rodu Phyllodytes, je mají samci mnohonásobně větší než samice), hlasové měchýřky, svatební mozoly, zdrsněný povrch pažní kosti, kornifikované tuberkule (na kůži samců ropuch z rodu Bufo), modifikace kloaky ("ocásek" samců ocasatky americké, Ascaphus truei, používaný při vnitřním oplození - je to samozřejmě jediný druh žáby s vnitřním oplozením) a zbarvení (zmíněny jsou změny barvy hlasových měchýřků u samců). Subpodkapitola Eggs and Larvae (Vajíčka a pulci) pojednává o stavbě žabího vajíčka, kladení vajíček (s výčtem toho, v jakých odlišných vodních prostředích zástupci reprezentativních rodů vajíčka depozitují, od ocasatky po ropuchy), o vývoji pulců a o struktuře jejich těl (pulci žijící v různě rychle proudící vodě mají různé adaptace). V krátkém odstavečku autor píše: "Zvláštní typy pulců zahrnují částečně suchozemské mrskače s redukovanými ploutvičkami a hadími těly." Semiterestriální pulce mají například zástupci rodu Thoropa, česky označovaného jako zavalitka.
Schéma žabí kostry z publikace The Frog: An Introduction to Anatomy and Histology F. W. Gamblea z roku 1885. Zdroj: Wikimedia Commons
Podkapitola History of Studies of North American Fossil Anurans (Historie studií severoamerických fosilních žab) uvádí čtenáře do dob začátků výzkumu fosilních žab na severoamerickém kontinentu, který započal aktér veliké Války o kosti, Edward Drinker Cope: "Copeův největší příspěvek vertebrátní zoologii a vertebrátní paleontologii byl z velké části výsledkem jeho mistrovství ve studiu vnitřní morfologie, zvláště kostry, jež užil v klasifikaci jak fosilních, tak současných obojživelníků a plazů. Co se týče žab, jeho práce o klasifikaci anuránů (Cope, 1865) byla zvláště důležitá. Další Copeovy publikace, které se týkají kosterní morfologie současných a fosilních anuránů, zahrnují práce z let 1864, 1866 a 1884. Cope také pojmenoval jedinou vyhynulou čeleď žab, která je dnes uznávána, Paleobatrachidae." Profesor Holman upozorňuje na to, že studia evropských fosilních žab přinesla v průběhu mnoha desetiletí více výsledků (fosilním žábám se v Evropě paleontologové věnovali už ve 30. letech 19. století, počínaje Goldfussem a pár let po něm Agassizem), nicméně uvádí, že "mnoho evropských 'kompletních' fosilií žab bývají otisky ve skalách, spíše než aby je tvořily trojrozměrné kosti." Píše o metodě, kterou po 2. světové válce zdokonalil Claude W. Hibbard, a jež velice napomohla studiu malých fosilních obratlovců (nikoliv pouze žab), a seznamuje čtenáře se jmény důležitých vědců, kteří napsali důležité práce týkající se fosilních anuránů severoamerického kontinentu - konkrétně zmiňuje Ewarda H. Taylora, Josepha A. Tihena, Waltera Auffenberga, Bayarda H. Brattstroma, Maxe K. Hechta, Charlese J. Chantella, Johna D. Lynche, Richarda Estese, Ami C. Henrici, Karla L. Rogerse, Leslie P. Fay nebo též Jamese B. Gardnera. Uvádí mezi nimi i sebe coby výzkumníka silně ovlivněného Auffenbergem, Tihenem a Brattstromem. V podkapitole The Anuran Skeleton (Žabí kostra), je čtenářům zprostředkován detailní vhled do žabí osteologie, počínaje kostmi lebky přes páteř, kosti předních končetin a pánevní pletenec až po kosti zadních končetin. Popsány jsou jednotlivé typy obratů až po kostrč. K jednotlivým částem žabí kostry je také uvedeno, jak hojně jsou nalézány zkamenělé - například "žabí lebky jsou převýšeně vzácné", na druhou stranu "presakrální obratle žab jsou robustními prvky a často se objevují na nalezištích fosilií" a "kusy urostylu, zvláště kousky proximálního konce, nejsou na paleontologických nalezištích vzácné, ale málokdy byly rozsáhle užity ve výzkumech fosilních žab." Věnujte pozornost tomu, co autor píše o kosti kyčelní (ilium) a o jamce kyčelního kloubu (acetabulum) - o těch se totiž ve 2. kapitole budete dočítat prakticky nejvíce.
Na úvod podkapitoly Early Evolution of the Anura (Počátky evoluce žab) autor uvádí, že fosilie žab jsou hojnější než fosilie ocasatých a červorů, díky čemuž lze podrobněji hovořit o jejich vývojových počátcích. Píše o paedomorfních změnách, a o tom, že s nimi mohla souviset redukce velikosti patra, celková redukce velikosti těchto zvířat i ztráta dermálních kostí, jakož třeba i posun pozice tympana (vnějšího vyústění slechového ústrojí). Zmiňuje termín "progresivní evoluce" a změny v žabí anatomii, které podle práce Ročka a Rage z roku 2000 mohly být jejím důsledkem (například spojení čelní a temenní kosti v kost frontoparietální či miniaturizace třmínku). Dočtete se o "protožábách" z raného triasu, o rodech Triadobatrachus z Madagaskaru a Czatkobatrachus z Polska; autor podrobně popisuje, jaké znaky má lebka triadobatracha společné s lebkou moderních žab, a jakými znaky se naopak liší. Na úvod subpodkapitoly The First Anurans (První žáby) uvádí: "Žáby a červoři jsou známi z rané jury, z doby před asi 190 miliony let, a ocasatí se objevují ve střední juře před asi 165 miliony let." Co se červorů týče, dnes už platí něco trošičku jiného; nejstarším červorem je Funcusvermis gilmorei, popsaný v roce 2023, který žil před 220 miliony let, tedy v pozdním triasu. Také hranice stáří ocasatých je posunuta do minulosti, byť k tomu došlo už dlouho před publikací této knihy; Triassurus sixtelae, popsaný v roce 1978 na základě fosilií z Kyrgyzstánu, je nejstarším zástupcem kladu Caudata, a žil před 235 až 222 miliony let. Platí nicméně toto tvrzení: "Nejstarší fosilní žábou je Prosalirus bitis z raně jurského souvrství Kayenta v Arizoně." Po prosalirovi je zmíněna argentinská Vieraella herbsti, dále se dozvíte něco málo o druzích Eodiscoglossus oxoniensis (to ale není severoamerický druh; je znám z hrabství Oxfordshire v Anglii) a Callobatrachus sanyanensis (z rané křídy Číny). V subpodkapitole Early Cretaceous Tadpoles se dočtete o fosilních pulcích pojmenovaných Shomronella jordanica z Blízkého východu. Profesor Holman také čtenářům zprostředkovává popis postupu, jak fosilní žáby identifikovat - jak porovnávat kosti atp. V poznámkách k chronologickým termínům užívaným v této knize autor upozorňuje na užívání klasifikace NALMA (North American Land Mammal Age) v souvislosti s kenozoickými fosiliemi, a rozebírá dva systémy dělení severoamerického pleistocénu.
Nejdelší kapitolou knihy je Systematic Accounts (Systematické výčty). Myslím si, že označit ji za katalog fosilních druhů je na místě. Velké množství detailních informací o popsaných fosiliích jednotlivých druhů je prezentováno formou, která se příliš neliší od standardního popisu v odborném článku; popisy kostí autor přebral z primární literatury, byť je občas poupravil, zjednodušil nebo k nim připojil své poznámky. Jak jsem již uvedl výše, tato část může být pro laiky výzvou, neboť je plna anatomického jazyka, takže pokud neznáte odborné názvy kostí obratlovčí kostry, bude fajn nejdříve se začíst do příslušné literatury. Kapitola začíná krátkým úvodem do klasifikace žab. Nutno podotknout, že jsou zde uváděny parafyletické (nepřirozené) podřády Discoglossoidea (Archeobatrachia) a Mesobatrachia. Profesor Holman uvádí, že následuje Sanchizovu klasifikaci žab ve fosilním záznamu z roku 1998. Prvními jsou pak v katalogu na řadě rody severoamerických anuránů, jejichž zařazení je nejisté. Těmi jsou Prosalirus bitis z raně jurského souvrství Kayenta v Arizoně, Nezpecius dodsoni z pozdně křídového souvrství Judith River v Montaně, Theatonius lancensis z pozdně křídového souvrství Lance ve Wyomingu, Eorubeta nevadensis z raně eocénního souvrství Sheep Pass v Nevadě a Tregobatrachus hibbardi z miocénního souvrství Ogallala v okresu Trego v Kansasu. U popisů fosilního materiálu většiny těchto druhů naleznete kresbu některé z kostí, nicméně u prvního jmenovaného, u nejstarší žáby, tedy prosalira, se nachází také jeho rekonstrukce ve skoku s důrazem na roli jeho svalstva při skoku. Prosalirus je nejstarším obojživelníkem, o kterém se spolehlivě ví, že hopsal jako moderní žáby. Po těchto těžko zařaditelných druzích se profesor Holman přesouvá k žábám z podřádu Discoglossoidea; ze Severní Ameriky jsou známy fosilie zástupců dvou jeho podčeledí, leiopelmovitých (Leiopelmatidae) a pestrankovitých (Alytidae, v době publikace této knihy Discoglossidae). Co se zástupců leiopelmovitých týče, zmiňuje autor kyčelní kost z pozdní křídy Wyomingu, do značné míry podobnou kyčelním kostem dnešních novozélandských žab z rodu Leiopelma.
Co se týče čeledi pestrankovitých, uvádí profesor Holman informace o následujících druzích: Enneabatrachus hechti z pozdně jurského Como Bluff ve Wyomingu, Scotiophryne pustulosa z pozdně křídového (maastrichtského) souvrství Hell Creek v Montaně a Paradiscoglossus americanus z pozdně křídového souvrství Lance ve Wyomingu. Přiložená tabulka čtenáře blíže seznamuje s tím, jakými znaky se Scotiophryne pustulosa lišila od ropušek rodu Alytes, diskoglosů rodu Discoglossus či kuněk rodu Bombina a dalších žab. První čeledí z parafyletického řádu Mesobatrachia, které profesor Holman věnuje pozornost, je Paleobatrachidae, s jediným severoamerickým druhem, Paleobatrachus occidentalis, z z pozdně křídového souvrství Lance ve Wyomingu. Zde bych chtěl upozornit na skutečnost, že v roce 2013 bylo zařazení této žáby do rodu Paleobatrachus zpochybňováno českým paleontologem Zbyňkem Ročkem. Autor se dále přesouvá k čeledi bachratkovitých (Rhinophrynidae), a uvádí druhy, které jsem vám představil ve středečním příspěvku vydaném v rámci Žabího týdne 2026; tedy s druhy Chelomophrynus bayi z eocénního souvrství Wagon Bed, Eorhinophrynus septentrionalis z eocénního souvrství Bridger (tento druh ale nemusí být bachratkovitým), blíže neurčeným druhem rodu Eorhinophrynus z pozdně paleocénního souvrství Fort Union ve Wyomingu, Rhinophrynus canadensis z pozdně oligocénního souvrství Cypress Hills v kanadském Saskatchewanu, dále s bachratkou mexickou (Rhinophrynus dorsalis), jejíž pleistocénní fosilie jsou známy z Mexika, a poté ještě s druhem Rhadinosteus parvus z jurského Dinosaur National Monument v Utahu. Další je na řadě nadčeleď Pelobatoidea, a z ní nejprve čeleď Pelobatidae s druhy amerických blatnic Scaphiopus alexanderi z pozdně miocénního souvrství Esmeralda v Nevadě, Scaphiopus couchii z pleistocénu Nového Mexika a Arizony, Scaphiopus guthriei z raně eocénního souvrství Wind Wiver ve Wyomingu, Scaphiopus hardeni z pozdně miocénního souvrství Ogallala v Kansasu, Scaphiopus holbrookii z pleistocénu Floridy, Pensylvánie, Georgie a Arkansasu, Scaphiopus skinneri z raně oligocénního White River Group v Severní Dakotě a Scaphiopus wardorum ze středního miocénu Nebrasky. Doplněny jsou i druhy amerických blatnic rodu Spea, a to miocénní S. bombifrons, pliocénní S. hammondii, pleistocénní S. intermontana a oligocénní až miocénní S. neuter.
Z čeledi blatničkovitých (Pelodytidae) uvádí profesor Holman druhy Miopelodytes gilmorei z miocénního souvrství Elko v Nevadě a Tephrodytes brassicarvalis z pozdního oligocénu až raného miocénu Montany. Dále jsou už na řadě zástupci početného podřádu Neobatrachia. Z čeledi hvízdalkovitých (Leptodactylidae) jsou to Euletherodactylus augusti z pleistocénu Nového Mexika a Texasu, Euletherodactylus marnockii z pleistocénu Texasu a hvízdalky z rodu Leptodactylus patřící k druhům L. labialis a L. melanonotus z pleistocénu Mexika. Z čeledi ropuchovitých (Bufonidae) byly na severoamerickém kontinentu nalezeny fosilie druhů Bufo alienus z pozdně miocénního souvrství Ogallala v Kansasu, Bufo alvarius z pliocénu Arizony a pleistocénu Mexika, Bufo americanus (dnes správně Anaxyrus americanus) z pleistocénu Nebrasky, Marylandu, Alabamy a dalších států, Bufo boreas z pleistocénu Kalifornie, Nevady, Colorada a dalších států, Bufo campi z pozdně miocénního souvrství Yepomera, Bufo cognatus z miocénu a pliocénu Kansasu a Nebrasky, jakož i z pleistocénu Colorada, Texasu a dalších států, Bufo fowleri z pleistocénu Tennessee, Arkansasu, Floridy a dalších států, Bufo hemiophrys z pleistocénu amerického Kansasu a kanadské Alberty, Bufo hibbardi z pozdního miocénu Kansasu, Bufo holmani (druh ropuchy pojmenovaný po autorovi této knihy) z pozdně miocénního souvrství Hollow v Nebrasce, Bufo kelloggi z pleistocénu Sonorské pouště v Mexiku, Rhinella marina (autor uvádí starší název Bufo marinus; ropucha obrovská je dnes nicméně klasifikována s dalšími 94 druhy jako zástupce rodu Rhinella) z miocénu Kansasu (ano, tehdy tento druh žil mnohem dále na severu, než dnes!), Bufo mazatlanensis z pleistocénu Mexika, Bufo pliocompactilis z miocénu Kansasu, Bufo praevius z miocénu Floridy a další. Mějte prosím na vědomí, že druhové názvy některých uvedených bufonidů se mohly změnit; americké ropuchy nejsou zrovna mým zájmem, tudíž dohledávat pozměněnou taxonomii každého jmenovaného (a dalších, mnoha dalších druhů uvedených v knize) by mi zabralo příliš mnoho času.
Následují výčty fosilních severoamerických druhů z čeledi rosničkovitých (Hylidae), včetně druhu Acris crepitans z pliocénu Texasu a pleistocénu Kansasu či druhů z rodů Hyla, Pseudacris a Pternohyla. Kapitola pokračuje výčtem fosilních skokanovitých (Ranidae) ze severoamerického kontinentu. Jen krátce vyberu některé z uvedených druhů. Jsou to například skokan levhatí (Rana pipiens) z miocénu Texasu, Kansasu, Nebrasky a Floridy, pliocénu Texasu, Kansasu a Idaha a pleistocénu Západní Virginie, Virginie, Georgie, Texasu, ale i mexického státu Tamaulipas; Rana areolata z miocénu Kansasu, pliocénu Texasu a pleistocénu Floridy; skokan chrochtavý, známý pod anglickým označením "pig frog" (uveden jako Rana grylio, dnes nicméně Aquarana grylio) z pleistocénu Floridy; nebo skokan lesní, ona proslulá "zamrzající žába" (Rana sylvatica), z pliocénu Nebrasky a pleistocénu Západní Virginie, Kansasu, Indiany, Západní Virginie a dalších států USA. Při čtení části o skokanovitých opět dávejte pozor na to, do jakých rodů jsou jednotlivé druhy členěny dnes. Z čeledi Microhylidae, kterou 2. kapitola končí, je uveden jediný rod, a tím je prasočnika rodu Gastrophryne. Fosilie parosničky karolínské (Gastrophryne carolinensis) jsou známy z miocénních vrstev v okresu Gilchrist na Floridě a pleistocénních vrstev jak na Floridě, tak v Georgii; pozůstatky druhu parosničky olivové (G. olivacea) jsou pak známy z pleistocénu Texasu. Parosničky jsou opravdu hezkými žábami, lovícími mravence. Anglicky se jim říká "narrow-mouthed toads".
Velice dobře zachovalá kostra žáby druhu Eorubeta nevadensis z raného eocénu. Zdroj: PeerJ
Třetí kapitola, Chronological Accounts (Chronologické výčty), poskytuje čtenářům shrnutí kapitoly předchozí, ovšem ne se zaměřením na znaky nalezených fosilizovaných kostí uvedených žab, ale s důrazem na jejich geologické stáří. Profesor Holman v ní postupuje chronologicky od jury až po pleistocén. V úvodním odstavci uvádí, co by čtenáři již měli vědět a co by si měli odnést ze čtení druhé kapitoly: "Severoamerické žáby jsou reprezentovány málo známými a primitivními čeleděmi od jury do pozdního eocénu, a během této doby se objevily tři současné severoamerické čeledě. Oligocén měl anuránní faunu sníženu, ale na konci miocénu jsou reprezentovány všechny moderní čeledě, rody a dokonce i některé žijící druhy. Pliocén a pleistocén konstituují pozoruhodný interval evoluční stáze severoamerických žab, a téměř všechny z nich jsou reprezentovány druhy žijícími v současnosti." Řekl bych, že tento odstavec je ve své obecnosti jedním z těch, které by si člověk měl ze čtení Fossil Frogs and Toads of North America určitě odnést. Kapitola se skládá ze tří podkapitol, z nich prvními dvěma jsou Mesozoic Era (Éra mezozoika) a Cenozoic Era (Éra kenozoika), a v rámci nich pak jednotlivé geologické útvary nebo (v případě kenozoika) epochy tvoří subpodkapitoly. Jejich rozsah skutečně závisí na tom, kolik je z toho kterého období známo fosilních severoamerických žab. Kupříkladu subpodkapitola Jurassic Anurans (Jurské žáby) poskytuje zopakování základních informací o anuránech z jurského období, od prosalira po rhadinostea, přičemž se v ní autor vrací i k patagonské vieraelle, a zmiňuje i problematické rody Eobatrachus (popsaného Othnielem Charlesem Marshem) a Comobatrachus, kterým se v předchozí kapitole nevěnoval. Předposlední nebo poslední odstavec každé subpodkapitoly stručně shrnuje vše, co by měl čtenář o severoamerických žábách z onoho geologického útvaru nebo epochy vědět. Pro příklad, krátká subpodkapitola Paleocene Anurans (Paleocénní žáby) je zakončena těmito větami: "Souhrnem, paleocén zřejmě reprezentuje poslední zastoupení dnes starosvětské čeledi Discoglossidae a první nepochybné zastoupení dnes novosvětské subtropické a tropické čeledi Rhinophrynidae v Severní Americe." Třeba v případě subpodkapitoly Miocene Anurans (Miocénní žáby) je ovšem souhrnu věnováno několik odstavců (konkrétně pět). Autor také v této kapitole jasně uvádí, které z miocénních, pliocénních a pleistocénních fosilií patří stále živoucím druhům.
Třetí podkapitola poslední kapitoly nese název Overview of Frogs in the Pleistocene (Přehled pleistocénních žab), a podrobněji ještě navazuje na předchozí subpodkapitolu Pleistocene Frogs (Pleistocénní žáby). Profesor Holman v ní píše o vlivu kontinentálních ledovců na rozšíření žab na severoamerickém kontinentu (přiložený 100. obrázek je mapkou wisconsiánského a illinoianského glaciálního maxima). Ke stavu zachování pleistocénních žabích fosilií píše: "Frustrujícím problémem ve studiu pleistocénních žab je, že ač se vyskytují jako relativně kompletní exempláře, jsou obvykle tolik zapuštěny v matrixu, že je těžké je z něj vypreparovat a studovat. Některé fosilní žáby se vyskytují jen jako otisky v horninách, než jako pravé kosti. ... Naštěstí takové exempláře nejsou běžné ve studiích pleistocénních severoamerických žab." Zmiňuje také psychologický předsudek svých paleoherpetologických kolegů, podle něhož všechny pleistocénní druhy obojživelníků a plazů musí patřit k těm současným, a píše o re-invazi dříve zaledněných území žábami, a podrobněji pak o žábách z oblasti Velkých jezer. V Epilogu knihy ještě přidává poznámky k variabilitě obratlů žab stejných druhů, ontogenetické variaci, ontogenetickým změnám a genomovým variacím - to zkrátka proto, aby si někdo nemyslel, že například lehce zahnutý obratel skokana musí být hned pozůstatkem nového, dříve nepopsaného druhu, když ve skutečnosti šlo o zástupce již známého druhu, ale jen s odlišně vypadajícím obratlem. V posledním odstavci se zmiňuje o pravidlu "čím více, tím lépe" z doby Marshovy a Copeovy Války o kosti, a o posunu americké paleontologie ke studiu fosilií menších obratlovců, mezi nimi právě žab, po 2. světové válce. Úvodní slova tohoto odstavce mohou čtenáře žijící v Severní Americe inspirovat vyjít ven a nějaké jejich zkameněliny začít hledat: "Je potřeba více fosilních žab!"
Fossil Frogs and Toads of North America je podle mě velice přínosnou knihou, poskytující vhled do evoluce severoamerických žab a velké množství informací o fosilních pozůstatcích velkého množství druhů, z nichž některé jsou na kontinentu k nalezení i v jednadvacátém století, zatímco jiné jsou už dávno pryč. Ačkoliv si klasifikace některých popisovaných druhů prošla v posledních letech změnami, a některé části knihy tedy neobsahují aktuální informace, je to skvělá publikace pro odražení se při rozšiřování znalostí žabí prehistorie. Fossil Frogs and Toads of North America profesora J. Alana Holmana je akademickou publikací pro pokročilé zájemce o žáby a o fosilie obratlovců, a má toho opravdu mnoho, co nabídnout. Musím ji zhodnotit kladně, a rozhodně ji doporučuji každému, kdo má také rád žáby.
