čtvrtek 19. listopadu 2020

Evoluce klokanů

K napsání tohoto článku mne inspirovala knížka Čtvernozí Australané od Bernarda Grzimeka z roku 1966, vydaná v češtině v roce 1969. Když jsem si jí tak dnes pročítal, napadlo mne napsat o vývoji nejznámější čeledi vačnatců, pravých symbolů Austrálie - klokanovitých...

Klokanovití, vědeckým názvem Macropodidae, jsou čeledí vačnatců neodmyslitelně spjatou s přírodou Austrálie, Nové Guineje a přilehlých ostrovů. Jedná se o nejpočetnější ze tří čeledí řádu Macropodiformes (ten dále zahrnuje čeledi Hypsiprymnodontidae a Potoroidae) a druhou nejpočetnější čeleď vačnatců (Marsupialia) vůbec, přičemž tou zcela nejpočetněji zastoupenou jsou pak američtí vačicovití (Didelphidae). Obecně jsou přírodovědcům tito savci dobře známi. V současné době žijí na naší planetě zástupci 11 rodů, dávající dohromady asi 60 rozličných druhů. Jsou to býložravci, produkující relativně malé množství metanu, okusují traviny, byliny, listy, ale živí se třeba i plody rostlin, opotřebované zuby se jim nahrazují až do stáří a po opotřebování posledního nahrazeného páru zubů hynou hladem. Ve většině případů mají dlouhý ohebný ocas, sloužící k udržování rovnováhy. Slovo "macropod" je řeckého původu a znamená "velká noha" či "velké chodidlo" - zadní končetiny klokanovitých jsou obzvláště dlouhé, a nesou obvykle pět prstů, přičemž druhý a třetí jsou srostlé, čtvrtý a pátý jsou mohutné, a palec je buď zakrnělý, nebo u některých druhů úplně chybí. Jakožto ploskochodci se klokani při chůzi staví na celé chodidlo, od zápěstí po patu. Rodí se strašně malincí, a hned po narození se musí s pomocí silných předních končetin vyšplhat do matčina vaku, kde se následně přisávají na mléčnou bradavku po dalších sedm měsíců vývoje. Zřejmě není člověka, který by klokany neměl rád a nepovažoval je za fascinující vačnatce. Spolu s koalami patří mezi nejznámější obyvatele australského kontinentu, známé i kterémukoli laikovi.

Klokan rudý (Osphranter rufus), s délkou 2,5 metru největší současný zástupce čeledi

Kolik je toho však známo o vývoji této čeledi? Jsou nám prehistoričtí klokani známi tak dobře, jako mnohé druhy, se kterými naši přátelé "down under" v jednadvacátém století sdílejí svůj domov? Kdy se vlastně v geologické minulosti klokani objevili? Původ této čeledi je tak trochu záhadou. Neví se přesně, kdy na Zemi stanul první nefalšovaný klokanovitý. Nejstarší fosilie přisuzované zástupcům čeledi Macropodidae se datují do období pozdního oligocénu před 28 miliony let. V minulosti byla za nejstarší rod považována Ekaltadeta, popsaná v roce 1985 Mikem Archerem a Timem Flannerym. Přestože se klokanovitým výrazně podobala, zřejmě se jednalo o klokánkovitého (Hypsiprymnodontidae). Navíc nebyla býložravá, ale spíše všežravá nebo dokonce karnivorní. Její pozůstatky byly vykopány v proslulém severoqueenslandském souvrství Riversleigh. Je jisté, že přinejmenším řád Macropodiformes existoval už na konci oligocénní epochy, vynořily se však hypotézy o jeho vzniku již v epoše eocénu. Z této doby nejsou z Austrálie ani z Nové Guineje známy žádné fosilní pozůstatky definitivně řazené k tomuto řádu vačnatců. Ty, jež nalezeny byly, nelze se stoprocentní jistotou klasifikovat. Jasné však je, že historie klokanů a jim příbuzných sahá hlouběji do minulosti, než kam nám dosud umožnily nahlédnout například fosilie ekaltadety. 

Palaeopotorous, nalezený v 80. letech v Jižní Austrálii a popsaný Tomem Richem a Timem Flannerym na základě několika molárů, a starý 24 milionů let, je zase pravděpodobně zástupcem čeledi Potoroidae, tedy klokánkovitých čtyřprstých. Velikostně byl podobný svým současným příbuzným, na délku tedy měřil bez ocasu okolo 30 nebo 35 centimetrů. V rámci nadčeledi Macropoidea je dále z období před 20 miliony let znám rod Nambaroo, nepříliš překvapivě opět popsaný v roce 1986 Richem a Flannerym. Byl to malý lesní savec, svými anatomickými znaky se dnešním klokanům velice podobal, a spolu s rody Balbaroo, Galanaria, Ganawamaya a Wururoo z pozdního oligocénu až konce miocénu tvořil vyhynulou čeleď Balbaridae

Nambaroo gillespiae z Queensland Museum

Většina dalších vyhynulých rodů klokanů je pak známa z epoch pliocénu a pleistocénu, tedy ze samého konce třetihor a následně ze čtvrtohor. Někteří z nich byli malými klokánky, jiní z nich byli zase obři, kteří by při srovnání z největších současných druhů učinili trpaslíky. Takový Hadronomas, zástupce alcootské fauny, žil před přibližně 11,6 až 5,3 miliony let, tedy od konce miocénu po raný pliocén, čímž efektivně patří mezi několik málo více či méně dobře prozkoumaných rodů klokanovitých z miocénní epochy. Šlo o člena podčeledi Sthenurinae, jež zahrnovala obří rody Sthenurus a Procoptodon. Pleistocénní Sthenurus měřil asi 3 metry na délku a vážil 240 kilogramů! Procoptodon byl zhruba stejné hmotnosti, a měřil zase 2,7 metru na délku. Tito monstrózní klokani vyhynuli asi před 45 000 lety, zřejmě ještě předtím, než do Austrálie přišli lidé. Za jejich vyhynutí mohla zřejmě změna klimatu. 

Sthenurus atlas

Dalším dobře známým zástupcem podčeledi Sthenurinae je například Simosthenurus, vážící 78 až 118 kilogramů, též žijící v pleistocénu, a zahrnující asi devět popsaných druhů. Velmi zajímavé je, že sthenurini zřejmě nebyli ploskochodci, jako jejich dnešní příbuzní. Místo toho byli unguligrádní, jako kopytníci, a našlapovali pouze na špičky prstů. Lze to jednoduše vyčíst ze stavby prstů jejich zadních končetin. 

Z pliocénu a pleistocénu jsou známy také rody Protemnodon a Troposodon, členové podčeledi Lagostrophinae. Ta dnes zahrnuje pouze jeden druh, Lagostrophus fasciatus, klokana páskovaného z ostrovů Bernier a Dorre v Západní Austrálii. Protemnodon byl zastoupen jedenácti druhy, z nichž ten nejmohutnější vážil okolo 170 kilogramů. Analýza mitochondriální DNA prokázala, že byl blízce spřízněn s rodem Macropus, jenž mj. zahrnuje osm druhů klokanů anglicky elegantně nazývaných wallaby. 

Protemnodon anak

Podčeleď Macropodinae zahrnuje kromě klokanů wallaby a quokka také vymřelý rod Silvaroo. Žil v pleistocénu na území Austrálie. Evoluce této čeledi je samostatnou malou podkapitolkou příběhu o vývoji klokanů; víme, že se od ostatních klokanovitých oddělila již někdy na sklonku oligocénu. Rody Dorcopsulus a Dorcopsis z Nové Guineje, jež bývají často označováni za pralesní wallaby nebo ještě obecněji (s jinými rody) za stromové klokany, pak vznikly už zhruba před 10 miliony let. Z pliocénu australského Severního teritoria je znám také příbuzný rod Dorcopsoides, roku 1967 popsaný na základě nálezu dobře zachovalé spodní čelisti.

Klokan lysoocasý (Dorcopsulus vanheurni) z deštných pralesů Nové Guineje

Dále jsou do podčeledi Macropodinae řazeny také rody Baringa, Bohra nebo Fissuridon. Opomenuta nemůže být ani Watutia novoguineae. Jakožto příbuzná hadronomase měřila zhruba 25 centimetrů na délku (bez ocasu) a živila se nízko rostoucí vegetací, k jejímuž rozmělňování používala první pár prodloužených, poněkud nízkých stoliček. Žila před přibližně 5 miliony let. 

Mnoho vyhynulých klokanovitých nebo jejich nejbližších příbuzných z čeledí klokánkovitých a klokánkovitých čtyřprstých je stále zahaleno tajemstvím. Pozůstatky některých z nich jsou příliš skoré na to, abychom si o jejich vzhledu a způsobu života učinili detailní obrázek, na druhou stranu nešlo zřejmě o vačnatce nikterak nepodobné svým recentním příbuzným a potomkům. Zda bude v budoucnu nalezen či na základě již objevených pozůstatků identifikován jakýsi pravý eocénní klokanovitý, to ukáže jen práce dalších generací paleontologů. A kdo ví, třeba do deseti let stáří celé čeledi posuneme o dalších pět či šest milionů let, ba třeba o deset. Schopnost skákat po zadních končetinách se u klokanovitých začala projevovat již na počátku existence jejich vývojové větve. Výše zmíněná Ekaltadeta z čeledi klokánkovitých však byla kvadrupední, a je téměř jisté, že předkové samotných klokanovitých též. Za skákavý bipední pohyb, jenž klokani dovedli k dokonalosti, mohla zřejmě změna prostředí, hypotéz je však více. Podle studie publikované v Journal of Experimental Biology v roce 2018 může za tento pohyb a celkové prodloužení zadních končetin možnost uvolnění předních končetin k efektivnějšímu hrabání či držení potravy, nebo možná také snaha o efektivnější pohyb na krátké či dlouhé vzdálenosti v relativně volném prostoru, zvláště tedy v aridních oblastech centrální Austrálie.

Klokan rudokrký (Macropus rufogriseus) při výskoku

Žádné komentáře:

Okomentovat

Nejčtenější